BAB IV: REPRODUKSI DAN PERTUMBUHAN

BAB IV

REPRODUKSI DAN PERTUMBUHAN

Sistem Reproduksi

Sebagian besar serangga membiak secara seksual, bagian yang lain secara aseksual atau partenogenetik.

Sistem reproduksi jantan berfungsi memproduksi dan menyampaikan atau mengantarkan spermatozoa.

Sistem reproduksi betina berfungsi memproduksi dan menyimpan telur, menyimpan spermatozoa, sebagai tempat pembuahan, dan meletakkan telur atau melahirkan larva atau nimfa.

Sistem Reproduksi Jantan dan Betina

Sistem reproduksi jantan terdapat di bagian belakang abdomen, terdiri dari dari sepasang gonad yang disebut sebagai testes (ganda; testis = tunggal), yang dihubungkan oleh tabung-tabung yang bermuara dalam aedeagus atau penis. Pada dasarnya sistem ini sama pada semua serangga, meskipun bervariasi menurut jenisnya. Testis ada sepasang (dua), bilateral, namun ada yang menyatu (fusi) di tengah (misal pada Lepidoptera). Tiap testis terdiri dari sejumlah folikel, terbungkus oleh jaringan alat (connective tissue). Tiap folikel terbungkus oleh selapis sel-sel epitel. Spermatogenesis atau produksi spermatozoa terjadi di dalam folikel, oleh sel-sel lembaga (germ cells) melalui pembagian sel meiosis. Tiap folikel dari ujung sampai pangkalnya dapat dibagi dalam beberapa zona yang menunjukkan fase-fase spermatogenesis :

Bagian paling ujung adalah germarium atau zona spermatogenia terdiri dari sel-sel lembaga atau spermatogenia. Zona berikutnya adalah zona pertumbuhan atau zona spermatosit : pada bagian ini spermatogenia membagi secara mitosis beberapa kali membentuk spermatosit primer berkelompok-kelompok terbungkus oleh sel-sel somatik. Zona berikutnya adalah zona reduksi dan  pematangan : di bagian ini spermatosit primer (2n) mengalami meiosis (2n ® 1n) menjadi sel-sel haploid, menghasilkan spermatosit sekunder.  Spermatosit sekunder ini kemudian menjadi spermatik. Zona terakhir (pangkal folikel) adalah zona transformasi : di sini spermatid berkembang menjadi spermatozoa.

Sistem reproduksi betina terdiri dari sepasang gonand atau ovari (ovary), yang dihubungkan oleh tabung-tabung ke vagina yang mempunyai bukaan di luar. Ovari memproduksi telur dan terdiri dari beberapa sampai banyak ovariol, yang merupakan unit yang fungsional. Pada ujung ovari terdapat benang terminal (terminal filament) yang merupakan kumpulan dari benang-benang ovariol. Pada dasar ovariol ada saluran pendek-kecil disebut pedisel (pedicel).  Tiap ovariol dari ovari (satu ovari) bermura di kaliks (calyx) dan kaliks berhubungan dengan saluran telur lateral (lateral duct).  Dua saluran telur lateral, masing-masing dari ovari kiri dan kanan, bertemu menyatu di saluran telur bersama (common oviduct). Saluran telur bersama berhubungan dengan bursa kopulatriks (bursa copulatrix) atau vagina yang mempunyai bukaan di luar. Spermateka (spermatheca) atau kantung sperma umumnya tidak berpasangan, bermuara di vagina atau saluran telur bersama. Kelenjar penyerta dapat berpasangan atau hanya satu juga bermuara di vagina atau di saluran telur bersama. Umumnya memproduksi bahan likat untuk menempelkan telur pada substrat atau bahan pembungkus telur-telur menjadi paket telur, misalnya ooteka belalang sembah (Mantidae), belalang lapangan (Acrididae) dan lipas (Blattidae). Oogenis merupakan pembentukan telur terjadi di dalam ovariol. Proses oogenesis ini dapat terselesaikan sebelum atau sesudah serangga menjadi imago. Germarium terdapat di ujung ovariol dan vitelarium di pangkalnya. Germarium mengandung sel-sel lembaga disebut oogonia yang membagi diri secara mitosis  dan menjadi oosit nantinya. Tiap oosit yang sedang berkembang diselubungi oleh sel epitel folikel; oosit dan lapisan sel epitel itu adalah folikel. Jika sel telur telah matang maka telur itu bergerak ke luar dari ovariol; proses ini disebut ovulasi. Sel-sel epitel tertinggal di dalam ovariol dan akhirnya hancur.

Telur dan Pembuahan Telur

Telur yang matang diletakkan, dan bentuknya beragam mulai dari yang pipih, bulat telur (oval), seperti tong sampai bulat. Sebagian besar telur bagian terbesar telur terisi oleh kuning telur (yolk) atau deutoplasma (deutoplasm), sitoplasma dan inti hanya menempati bagian kecil dari telur. Kuning telur mengandung karbohidrat, protein dan lipida. Protein adalah bagian yang terbanyak.  Sitoplasma terdapat di sekitar inti (sitoplasma inti) dan sekitar tepi kuning telur (periplasma atau sitoplasma korteks = cortical cytoplasm).  Telur dapat terbungkus oleh dua membran: membran vitelin yang merupakan membran sel telur dan korion (chorion) atau kulit telur. Korion berfungsi seperti kutikula pada serangga betinanya, melindungi terhadap gangguan fisik, terhadap penguapan air, dan juga untuk ventilasi (pernapasan) telur. Telur-telur jenis serangga tertentu yang diletakkan di tempat lembab dapat menyerap air dari lingkungannya. Spermatozoa dapat masuk ke dalam telur melalui satu atau lebih saluran khusus disebut mikropil, yang merupakan perforasi, pada korion yang terdapat di bagian tertentu dari telur. Pembuahan telur terjadi setelah ovulasi, dimulai dengan transfer sperma dari serangga jantan ke serangga betina di dalam sistem reproduksinya pada waktu kopulasi. Sperma yang ditransfer itu bebas atau dalam spermatofor. Spermatofor biasanya diletakkan dalam bursa kopulatriks atau vagina, jarang  di dalam spermateka. Spermatozoa, apapun kondisinya waktu ditransfer ke serangga betina akhirnya berkumpul di spermateka.  Proses pembuahan adalah sebagai berikut:

(1) pelepasan sejumlah spermatozoa dari spermateka, (2) masuknya spematozoa ke dalam telur melalui mikropil (micropyle), dan (3) fusi pronuklei telur dan spermatozoa menjadi zigot.

Penentuan Kelamin dan Pembiakan Partenogenetik

Hampir semua serangga adalah biseksual: organ reproduksi atau organ seks jantan dan betina masing-masing terdapat pada individu yang berbeda. Berbagai spesies serangga dari kelompok berbeda (misalnya famili Aphididae (Hemiptera) dan famili-famili dari subordo Apocrita (Hymenoptera)) dapat berbiak partenogenetik (tanpa ada pembuahan telur).  Ada juga serangga hermafrodit (hermaphrodite), yaitu organ jantan dan betina terdapat pada satu individu.  Kutu putih Icerya purchasi dan beberapa jenis kerabatnya adalah jenis-jenis yang sudah dipastikan hermafrodit. Penentuan kelamin (seks) pada serangga seksual tergantung dari keseimbangan antara gen-gen sifat jantan dan gen-gen sifat betina.  Pada sebagian besar kelompok serangga jantan adalah heterogamet dan betina homogamet.

Embriogenesis (Perkembangan Embrio)

Embriogenesis mencakup perkembangan sejak terjadinya zigot dan keluarnya individu yang sudah berkembang penuh dari telur. Proses individu keluar dari telur ini disebut penetasan atau eklosi (eclosion).  Morfogenesis adalah perkembangan sejak terjadi zigot sampai menjadi serangga dewasa. Embriogenesis antara kelompok-kelompok serangga beragam, ulasan umumnya dapat disajikan sebagai berikut.

Lapisan sel pertama yang terbentuk adalah blastoderm, yang terdiri dari lapis tunggal sel-sel, yaitu blastomer. Proses terbentuknya blastomer berbeda pada satu jenis binatang dengan jenis yang lainnya, hal ini berhubungan dengan banyaknya bahan kuning telur di dalam telur.  Namun pada sebagian besar serangga, telurnya mempunyai bahan kuning telur yang banyak.  Pada kebanyakan serangga nukleus yang berfungsi dengan sitoplasmanya, berperilaku seperti individu sel dan membelah diri (cleavage) secara mitosis.  Nukleus-nukleus baru yang terjadi bergerak ke daerah tepi telur dan membentuk blastoderm. Selama proses itu berlangsung, tiap nukleus membentuk sel lengkap dengan selaput selnya.

Sel-sel hasil pembelahan di atas sebagian tetap di bagian kuning telur, atau sebagian yang sudah di tepi kembali ke kuning telur; sel-sel ini disebut vitofag (vitellophages) atau sel-sel kuning telur (yolk cells).  Vetelofag ini berperan dalam pencernaan awal kuning telur, sehingga memudahkan pengasimilasian oleh sel-sel embrio lain.

Pada waktu bersamaan terjadinya blastoderm, beberapa sel hasil pembelahan berubah menjadi sel-sel lembaga (germ cells) (Gambar ..), yang nantinya berkembang menjadi gamet atau sel-sel reproduktif pada tahap larva tua, pupa atau dewasa.

Setelah pembentukan blastoderm selesai, sel-sel pada satu sisi telur berubah bentuk menjadi kolumnar (columnar) (artinya seperti tiang besar) sepanjang garis tengah-longitodinal telur, ke arah dua sisi dari garis ini sel-sel itu secara berurutan kurang kolumnar, akhirnya bersatu dengan sel-sel blastoderm yang tersisa, yang cenderung menjadi pipih (sequamous).  Daerah yang menebal dari blastoderm terdiri dari sel-sel kolumnar itu adalah pita lembaga (germ band), yang kemudian memanjang dan berkembang menjadi embrio.  Sel-sel lain ikut dalam pembentukan selaput atau membran ekstraembrio.  Pada sebagian besar serangga lipatan pada daerah di luar pita lembaga tumbuh ke arah atas pita lembaga, nantinya bertemu sepanjang garis tengah longitudinal.  Lapis luar dan dalam dari satu lipatan bersatu dengan lapis yang sama dan lipatan lainnya.  Lipatan dalam membentuk amnion (amnion) di sekeliling embrio yang berkembang dan lapis luar membentuk serosa yang mengelilingi kuning telur, ammon dan embrio.  Pada beberapa serangga selaput ekstraembrio terbentuk dari invaginasi (Apterigota) atau involusi embrio (Odonata, beberapa Orthoptera dan Homoptera).

Pada waktu pembentukan ammnion dan serosa, terjadi juga proses gastrulasi, yang dimulai dengan invaginasi (melekuk ke dalam) bagian bawah (venter) pita lembaga.  Nantinya invaginasi itu mendatar ke arah keluar dan pinggir-pinggir luarnya bertemu dan bersatu membentuk pita longitudinal dari sel-sel (lapis dalam atau mesentoderm) yang dikelilingi oleh lapis luar, disebut ektoderm.  Tipe lain pembentukan lapisan dalam ialah mengendapnya pita longitudinal bawah ke dalam kuning telur, yang kemudian tertumbuhi oleh sel-sel pita lembaga yang tertinggal.  Tipe yang lain lagi, lapisan dalam itu berkembang dari proliferasi pita lembaga.  Kemudian lapisan dalam berkembang menjadi dua pita longitudinal lateral (mesoderm) dan untingan tengah (median strands) dengan massa sel pada ujung anterior dan posterior.  Untingan tengah bagian massa sel di kedua ujungnya akan menjadi endorm.

Pada tahap perkembangan ini -yaitu mulai adanya mesoderm dan endorm -terjadi alur-alur melintang sehingga embrio terbagi-bagi menjadi satu seri ruas-ruas, 20 jumlahnya.  Segmentasi atau peruasan ini adalah proses bertahap (gradual), mulai dari bagian depan dan berlanjut ke belakang.  Pada saat yang sama terjadi juga evaginasi ektoderm, yang membentuk berbagai embelan (appendages) tubuh.  Apabila segementasi embrio itu telah sempurna dan semua dasar-awal (rudiments) dari embelan telah terbentuk, bagian-bagian embrio yang akan membentuk ketiga tagmata tubuh serangga sudah dapat terlihat.  Setelah pembentukan tiga lapis lembaga (germ layers) (endorm, mesoderm, ektoderm), masing-masing berkembang lebih lanjut yang nantinya membentuk berbagai jaringan dan organ-organ.  Proses ini disebut organogenesis.

Otot-otot, jantung dan aorta (pembuluh dorsal, jaringan lunak dan organ reproduksi berasal dari perkembangan mesoderm.  Mesenteron adalah endodermal, sedang stomodeum dan proktodeum ektodermal, otak, sistem saraf, sistem trakea dan integumen juga ektodermal.

Strategi Reproduksi

Perkembangan embrio pada serangga dapat dikelompokkan dalam tiga tipe utama, yaitu :

Ovipar

Serangga betina meletakkan telur yang telah matang baik dibuahi maupun tidak. Perkembangan embrio terjadi diluar tubuh induknya dan embrio memperoleh makanan dari kuning telur. Kebanyakan serangga memiliki perkembangan ovipar.

Vivipar

Pada perkembangan vivipar serangga betina tidak meletakkan telur tapi melahirkan larva atau nimfa muda dalam bentuk individu yang tidak terbungkus kulit telur (korion) . Perkembangan embrio berlangsung dalam tubuh induknya dan embrio memperoleh makanan langsung dari tubuh induknya.

Ovovivipar

Telur mengandung cukup kuning telur untuk memberi makan embrio yang sedang berkembang dan diletakkan oleh induknya segera setelah menetas. Istilah ovovivipar juga digunakan untuk serangga-serangga yang meletakkan telur yang mengandung embrio yang telah berkembang (telur telah siap menetas).

Istilah larvipar, nimfipar dan pupipar, menunjuk pada bentuk individu baru yang dilepas oleh induknya.  Lalat Tachinidae ada yang larvipar, kutudaun di daerah panas adalah nimfipar, sedang lalat tse-tse (Glossina spp., Muscidae) adalah pupipar.  Pada lalat tse-tse ini keturunan baru dilahirkan dalam fase larva yang sudah siap berpupa, sehingga hanya dalam beberapa jam setelah dilepas oleh induknya sudah menjadi pupa.

Selain ketiga tipe utama di atas, serangga juga memiliki beberapa tipe perkembangan embrio yang lain, yaitu :

Poliembrioni

Pada poliembrioni setiap telur yang sedang berkembang dapat membelah secara mitosis dan menjadi beberapa sampai banyak embrio. Tipe perkembangan ini biasanya terdapat pada Hymenoptera.

Telur pada serangga polimbrioni berbeda dari serangga non-poliembrioni, sebagai berikut: (1) telurnya sangat kecil, (2) tidak ada kuning telur, (3) karion, jika ada, sangat tipis dan permeabel.

Paedogenesis

Serangga pradewasa memiliki alat kelamin yang telah matang dan dapat menghasilkan keturunan. Beberapa jenis Coleoptera memiliki perkembangan paedogenesis.

Partenogenesis

Sel telur berkembang menjadi embrio tanpa mengalami pembuahan. Partenogenesis dapat terjadi pada serangga ovipar maupun vivipar.

Peletakan telur dan eklosi

Peletakan telur (oviposition) terjadi setelah telur matang dan terjadi ovulasi.  Telur umumnya diletakkan di tempat-tempat yang sesuai untuk kehidupan keturunan.  Telur dapat diletakkan dalam kelompok atau satu-satu, tergantung spesiesnya.  Organ atau struktur untuk peletakan telur dapat terdiri dari embelan-embelan khusus yang membentuk alat peletak telur atau ovipositor, atau abdomen dimodifikasi demikian rupa sehingga dapat dijulurkan seperti tabung sehingga berfungsi sebagai ovipositor.  Struktur ini umum disebut ovitubus dan dapat ditemui pada trips (Thysanoptera), lalat (Diptera) dan lainnya.  Ovipositor itu tereduksi atau tidak ada pada ordo-ordo berikut: Odonata, Plecoptera, Mellophaga, Anoplura, Ceoleoptera dan ordo-ordo panorpoid (Mecoptera).

Telur diletakkan secara beragam, beberapa serangga menyatukan telurnya secara pasif, misalnya pada Plasmida (walkingstick), yang lain menempelkan telur pada substratnya satu-satu atau dalam kelompok.  Jenis-jenis Vrysopidae (Neuroptera) meletakkan telur dengan tungkai yang kaku yang panjang; telur terdapat di ujung tangkai.  Berbagai jenis serangga (belalang lapangan, belalang sembah, lipas) meletakkan telur dalam paket, disebut ooteka atau paket telur; dalam satu paket terdapat banyak telur.  Bahan untuk melekatkan telur atau untuk pembuatan paket berasal dari kelenjar penyerta (accessory glands).

Serangga parasitoid menggunakan ovipositornya untuk "menyuntikkan" telurnya dalam tubuh inangnya, pada serangga akuatik telurnya diliputi oleh bahan gelatin.  Serangga-serangga yang memarasit mamalia kerapkali meletakkan telur pada rambut-rambut inangya.

Eklosi (eclosion) adalah proses penetasan atau keluar dari telur; kadang-kadang diartikan sebagai munculnya imago dari fase pradewasa. Eklosi umumnya melibatkan penegukan (swallowing) cairan amnion dan difusi udara ke dalam telur.  Masalah pada eklosi adalah peretakan korion dan lapisan embrio lain serta melepaskan diri dari telur.

Retakan dapat terjadi pada permukaan telur secara tidak teratur atau pada garis yang lemah.  Pada beberapa serangga pelemahan lapisan embrio terjadi karena kerja ensim.  Berbagai struktur mungkin terlibat dalam meretakkan korion, yang dapat berbentuk duri (spines) atau pundi-pundi (bladder) yang eversibel (eversible) atau melibatkan kekuatan ekspansi dari bagian tubuh, karena kontraksi, yang dibantu oleh penegukan cairan amnion dan udara (lihat di atas).

Beberapa serangga seperti pada Lepidoptera larva menggerigit kulit telur untuk keluar.

Perkembangan Serangga (Pascaembrio)

Perkembangan pascaembrio adalah perkembangan sejak eklosi sampai munculnya serangga dewasa.

Serangga mempunyai kerangka luar yang tidak memungkinkan pertumbuhan memperbesar tubuh (ukuran tubuh).  Masalah ini diatasi dengan proses ganti kulit (molting) atau ekdisis.

Serangga pradewasa yang baru keluar dari telur berkembang melalui satu seri pergantian kulit, dan bertambah ukurannya setelah tiap ganti kulit.  Tiap tahap perkembangan disebut instar.

Instar akhir, yang serangga itu sudah matang secara seksual dan bersayap sempurna (pada jenis-jenis yang memang bersayap), adalah tahap dewasa atau imago.

Beberapa serangga (misalnya Thysanura) masih berganti kulit setelah tahap dewasa, namun tidak bertambah besar.

Banyaknya instar beragam di antara kelompok-kelompok serangga, namun sebagian besar antara 2 dan 20.

Pertambahan bobot serangga yang baru keluar telur sampai menjadi dewasa biasanya sungguh nyata.  Sebagai contoh, larva instar akhir Cossus cossus (Lepidoptera: Cossidae) bobotnya 72.000 x dari instar pertamanya, dan memerlukan tiga tahun untuk mencapai instar akhir itu (C. cossus adalah penggerek kayu). Pada kebanyakan yang lain biasanya sekitar 1.000 x atau lebih.

Proses perkembangan yang mengubah pradewasa instar pertama menjadi dewasa disebut metamorfosis (metamorphosis), yang arti sebenarnya adalah perubahan bentuk.

Perubahan bentuk itu bisa berangsur-angsur (gradual), yaitu bentuk pradewasa secara umum hampir sama dengan bentuk dewasanya, atau tiba-tiba (abrupt), yaitu bentuk pradewasanya sangat berbeda dengan dewasanya dan perubahan ini terjadi pada instar akhir pradewasa.

Metamorfosis (perubahan bentuk) dikelompokkan dalam empat tipe, yaitu:

a.  Tanpa metamorfosis/ametamorfosis (ametabola) : pada tipe ini beberapa spesies serangga tidak memperlihatkan adanya metamorfosis, maksudnya segera setelah menetas maka lahir serangga muda yang mirip dengan induknya kecuali ukurannya yang masih kecil dan perbedaan pada kematangan alat kelaminnya.

Kemudian setelah tumbuh membesar dan mengalami pergantian kulit, baru menjadi serangga dewasa (imago) tanpa terjadi perubahan bentuk hanya mengalami pertambahan besar ukurannya saja.

Serangga pra dewasa sering disebut dengan istilah gaead.

Tipe metamorfosis ini terdapat pada serangga dari ordo Collembola, ordo Thysanura, dan ordo Protura.

b.   Metamorfosis Bertahap (Paurometabola) : serangga yang mengalami perubahan bentuk secara paurometabola selama siklus hidupnya mengalami tiga stadia pertumbuhan, yaitu stadia telur, nimfa dan imago.

Serangga pradewasa disebut nimfa.

Nimfa dan imago memiliki tipe alat mulut dan jenis makanan yang sama, bentuk nimfa menyerupai induknya hanya ukurannya lebih kecil, belum bersayap, dan belum memiliki alat kelamin.

Serangga pradewasa mengalami beberapa kali pergantian kulit, diikuti pertumbuhan tubuh dan sayap secara bertahap.

Serangga yang termasuk dalam tipe ini yaitu ordo Orthoptera, Hemiptera,  dan Homoptera.

c.   Metamorfosis Tidak Sempurna (Hemimetabola) : hemimetabola memiliki cara hidup yang hampir sama dengan paurometabola, hanya habitat dari serangga pradewasanya berbeda dengan imagonya.

Stadia dalam perkembangan hidupnya terdiri dari telur, naiad, dan imago.

Serangga pradewasa disebut dengan istilah naiad.

Naiad hidup di air, dan mempunyai alat bernafas semacam insang sedangkan habitat imago habitatnya di darat atau di udara.

Serangga yang memiliki perkembangan hemimetabola adalah ordo Odonata (Capung).

d.   Metamorfosis Sempurna (Holometabola) : pada tipe ini serangga memiliki empat stadia selama siklus hidupnya, yaitu telur, larva (ulat), pupa (kepompong), dan imago.

Serangga pradewasa disebut larva, dan memiliki habitat yang berbeda dengan imagonya.

Larva merupakan fase yang aktif makan, sedangkan pupa merupakan bentuk peralihan yang dicirikan dengan terjadinya perombakan dan penyususunan kembali alat-alat tubuh bagian dalam dan luar.

Serangga yang memiliki perkembangan holometabola yaitu ordo Lepidoptera, ordo Coleoptera, ordo Hymenoptera.

Kontrol Hormonal dalam Pertumbuhan dan Perkembangan

A. Ganti kulit

Untuk tumbuh dan berkembang menjadi besar maka tubuh serangga mengalami proses ganti kulit. Pengelupasan kulit luar terjadi terlebih dahulu kemudian diganti oleh kulit yang baru. Proses ini disebut dengan pergantian kulit (ekdisis) dan kulit lama yang terlepas disebut eksuvia (exuviae). Proses pergantian kulit ini terjadi dengan terbentuknya lapisan endokutikula baru yang berada di bawah lapisan eksokutikula yang sudah mengeras. Sebelum kulit luar atau kutikula yang lama mengelupas, epikutikula dan prokutikula yang baru telah dipersiapkan oleh sel-sel hipodermis (sel-sel epidermis) yang ada dibawahnya, kemudian sel-sel hipodermis mengeluarkan cairan hormon untuk melancarkan proses pergantian kulit. Proses membesarnya tubuh serangga sampai ukuran tertentu terjadi sebelum dinding tubuh atau kutikula baru mengalami proses pengerasan (sklerotisasi). Serangga ketika pertama kali muncul dari kutikula lamanya akan berwarna pucat, dan kutikulanya lunak. Dalam waktu satu atau dua jam, eksokutikula mulai mengeras dan berwarna gelap.  Kebanyakan seranggga mengalami empat sampai delapan kali ganti kulit.

B. Metamorfosis

Dalam pertumbuhan dan perkembangannya, serangga berganti bentuk selama perkembangan pasca-embrio, dan instar-instar yang berbeda tidak semuanya serupa. Perubahan ini disebut metamorfosis. Perubahan selama metamorfosis dilaksanakan oleh dua proses, histolisis dan histogenesis. Histolisis adalah suatu proses di mana struktur-struktur larva terpecah hancur menjadi bahan yang dapat digunakan dalam perkembangan struktur-struktur dewasa. Histogenesis adalah proses perkembangan struktur-struktur dewasa dari produk-produk histolisis. Sumber-sumber utama dari bahan untuk histogenesis adalah hemolimf, lemak badan, dan jaringan-jaringan larut seperti urat-urat daging larva. Metamorfosis serangga dikontrol oleh tiga hormon :

1.  PTTH (hormon protorasikotropik) ;  PTTH diproduksi oleh sel-sel neurosekretorik di dalam otak dan merangsang kelenjar-kelenjar protoraks untuk menghasilkan ekdison, yang merangsang apolisis dan mendorong pertumbuhan. 2.  ekdison, 3.  JH (hormon juvenil) ; JH dihasilkan oleh sel-sel di dalam korpora allata dan menghambat metamorfosis, jadi mendorong perkembangan lebih lanjut larva atau nimfa.

Korpora allata aktif selama instar-instar awal dan biasanya berhenti menyekresi JH dalam instar pradewasa terakhir. Ketiadaan hormon dalam instar ini mengakibatkan metamorfosis.

Faktor Fisik dan Biotik Lingkungan

Panjang satu generasi dan lamanya panjang generasi itu disesuaikan dengan musim-musim yang berbeda, dan bervariasi pada serangga-serangga yang berbeda.  Kebanyakan serangga pada daerah beriklim sedang mempunyai siklus hidup yang disebut heterodinamik, yaitu dewasanya hanya muncul selama waktu yang terbatas (selama satu musim khusus). Kebanyakan serangga khusus yang hidup di daerah tropis, mempunyai siklus hidup homodinamik, yaitu perkembangan terus berlanjut tanpa ada periode istirahat (tidur) untuk menyempurnakan siklus hidupnya. Banyak serangga memiliki lebih dari satu generasi dalam satu tahun, dan beberapa serangga biasanya jenis yang agak kecil dapat menyelesaikan siklus hidup mereka dalam beberapa minggu dan mempunyai banyak generasi dalam tiap tahunnya. Pada banyak serangga perkembangan terhenti selama satu tahapan khusus siklus tahunan.  Periode ini yang secara genetik telah diprogramkan disebut dengan istilah diapause. Periode tidur pada musim dingin disebut hibernasi dan periode tidur selama suhu-suhu yang tinggi disebut aestivasi.